Coquí Palmeado

DESCRIPCIÓN

Tamaño

Especie de tamaño grande. Los machos miden un promedio de 50.7 mm (±4.2; 44.0–58.6; n = 16) y las hembras 48.2 (± 11.6; 37.0–72.9; n = 20). El tipo de la especie mide 80 mm y se conoce otra hembra que mide 75 mm (Rivero et al., 1963). Esta es la especie más grande de los coquíes de Puerto Rico y una de las más grandes de las especies de Eleutherodactylus de las Antillas (Joglar, 1989).

Coloración. — El color dorsal parece ser negro (Lám. 4.20), pero cuando se examina de cerca se pueden notar marmoraciones verdes, amarillas y negras (Grant, 1931). Según Rivero (1978), su coloración dorsal es negra o gris con algo de moteado (Lam. 4.20) o marmoraciones amarillas particularmente en los flancos, donde la coloración amarilla es más evidente. Puede existir una línea pálida entre los ojos (Rivero, 1978). Las superficies ventrales tienen marmoraciones negras o grises y blanco amarillentas, y el saco vocal es color púrpura (Rivero, 1978; Schwartz & Henderson, 1991). El color de ejemplares preservados en alcohol puede ser gris, castaño o casi negro, con marmoraciones por todo el cuerpo, siendo la coloración más obscura en el dorso que en los flancos y el vientre (Grant, 1931).

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Morfología

La especie se caracteriza por la presencia de membranas interdigitales (Fig. 1.3), saco vocal dividido, ojos y discos grandes y gran tamaño de su cuerpo (Rivero, 1978). Las membranas interdigitales están generalmente ausentes en las especies del géneroEleutherodactylus, pero cuando están presentes, indican una asociación a ríos o quebradas (Lynch, 1971) y las especies que las poseen son semiacuáticas, como el Coquí Palmeado. Es la única especie de este género en Puerto Rico y una de las cuatro especies en las Indias Occidentales que posee membranas interdigitales (Joglar, 1989). Estas membranas natatorias están bien desarrolladas en la especie (Fig. 1.3) y se caracterizan por la siguiente fórmula: II 2–2 III 3–3 IV 3–3 V (Joglar, 1981). Su saco vocal es muy distinto al de las otras especies de la Isla, ya que es el único que es bilobulado. Según Rivero (1978), cuando el animal no está cantando, el saco parece ser “un par de bolsas obscuras y arrugadas a cada lado de la garganta, pero cuando la rana está llamando, los sacos parecen representar los lados de una bolsa subgular más grande y cuya porción central es una banda más gruesa y blanca que se extiende desde la punta de la mandíbula inferior hasta la base de la garganta”. Sólo cuatro especies de coquíes puertorriqueños tienen los ojos y discos más grandes que el Coquí Palmeado, si los comparamos con el largo de sus cuerpos (Joglar, 1981). El Coquí Palmeado es una de las tres especies de coquíes puertorriqueños cuyo número diploide de cromosomas no es 26, sino 30 (Fig. 4.11; Bogart, 1981).

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Ilustraciones

Dibujos: Grant, 1932:56; Schwartz & Henderson, 1985:18; Rivero, 1978 (Lámina 1, Figura 4); este volumen (Fig. 1.3; Lám. 4.20). Fotografías: Grant, 1932: 56; Rivero et al., 1963:26; Rivero, 1978: Lámina 15, Figura 1.

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Especies parecidas

Por su gran tamaño, presencia de membranas interdigitales en las patas traseras y su hábitat tan particular (ríos y riachuelos de montaña alta), el Coquí Palmeado no se parece a ninguna otra especie de Puerto Rico.

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DISTRIBUCIÓN

Se encuentra en Puerto Rico, incluyendo Vieques y Culebra pero no en Mona ni Desecheo (Mapa 4.3), y en Islas Vírgenes (Schwartz & Thomas, 1975; Rivero, 1978; Rivero & Joglar, 1979; Schwartz & Henderson, 1991). Distribución altitudinal: desde el nivel del mar hasta 335.8 m (Schwartz & Henderson, 1991).

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HISTORIA NATURAL

Hábitat

La especie habita ciénagas, praderas, bosques secos, pastizales, jardines en urbanizaciones y en muchos de estos hábitats se encuentra en bromelias (Grant, 1932; Rivero, 1978; Drewry & Rand, 1983; R. Joglar y P. Burrowes, obs. pers.). También se puede encontrar en árboles altos, vegetación baja, arbustos, hierbas y cactus (Rivero & Mayorga, 1963). En lugares secos, la especie sube alto a los árboles, pero en lugares más húmedos permanece más cerca del suelo (Rivero & Mayorga, 1963). Durante el día se esconde en bromelias, bajo conglomerados de cáscaras de coco (Schwartz & Henderson, 1991), en pinos y plantas de guineos (Rivero & Mayorga, 1963). Los machos llaman desde bromelias, hierbas y vegetación desde el nivel del suelo hasta una altura de 2.5 m; en bosque seco desde vegetación alta, hasta 8 m de altura (Rivero & Joglar, 1979; Drewry & Rand, 1983). Hemos observado machos cantando sobre hojas abiertas y expuestas en vegetación baja. Se reproduce en plantas de guineos (Rivero & Mayorga, 1963) y en las axilas más externas de bromelias (Drewry, 1986).

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Hábitos alimentarios

Jones (1982) estudió los hábitos alimentarios del Coquí Pitito y aquí se resumen los resultados de su investigación. La especie es un depredador que “se sienta y espera a la presa” y se alimenta principalmente de artrópodos, aunque en algunas ocasiones puede alimentarse de otros animales. La especie se alimenta mayormente sobre la vegetación. El estudio de contenido estomacal reveló que se alimentan de una gran variedad de insectos (ortópteros, coleópteros, homópteros, hemípteros, dípteros, himenópteros, isópteros y lepidópteros) y de otros invertebrados (arañas, ácaros, isópodos y moluscos). El mayor número de presas ingeridas (en orden de mayor a menor cantidad) y el mayor volumen de presas fue de homópteros, himenópteros (específicamente hormigas) y dípteros. La abundancia de una presa en particular en su dieta depende de la abundancia de esa presa en el medio y esto puede variar de localidad a localidad. En Puerto Rico el 62.7 % de su dieta consistió de homópteros, mientras que en St. John (Islas Vírgenes) éstos insectos componían el 3.9 % de su dieta. Los individuos de la especie ingirieron como promedio 2.2 presas cada hora, lo que es una tasa de alimentación más alta que la del Coquí Churí, una especie de mayor tamaño cuyos individuos estudiados ingirieron un promedio de una presa por hora.

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Depredadores y enemigos naturales

No conocemos ninguna referencia sobre este tema, pero seguramente tiene los mismos depredadores y enemigos naturales que tiene el Coquí Común (ver esta sección bajo Coquí Común).

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Conducta

Jones (1982) estudió algunos aspectos de este tema y aquí se resumen algunos de sus hallazgos. La conducta general del Coquí Pitito es similar a la del Coquí Churí. La especie canta y se alimenta mayormente sobre vegetación y utiliza por un tiempo prolongado los mismos lugares de alimentación y de refugio diurno. En el estudio se observó que los individuos de la especie llevaron a cabo un promedio de 1.4 movimientos por hora durante la noche, no asociados con la alimentación. Su actividad, medida por movimientos asociados y no asociados a la alimentación, es mayor que la del Coquí Churí, una especie de mayor tamaño. Michael (1995) estudió algunos aspectos de la conducta del Coquí Pitito en cautiverio y a continuación se resumen algunos de los resultados de su investigación. En cautiverio se observaron varios patrones de conducta similares a los que se han informado para el Coquí Común. El macho produce una serie de llamadas repetidas y suaves para atraer al nido a la hembra y comenzar el amplexo. El amplexo dura hasta el próximo día. El macho cuida los huevos hasta que estos eclosionan y a los recién nacidos hasta cinco días después de la eclosión. Los machos de la especie ofrecen cuido parental y protección del nido en contra de intrusos. Los machos que incuban huevos pierden interés por su alimento y los huevos cuidados por el padre generalmente no desarrollan hongos, mientras que los que no tienen cuido parental sí los desarrollan. Los recién nacidos permanecen unidos en el nido hasta cinco días después de la eclosión. Durante los cinco días que el padre cuida a los recién nacidos, no se alimenta y, a diferencia de las hembras, no depreda sobre los recién nacidos. En cautiverio los machos del Coquí Pitito (y también los de Coquí Común) mostraron conducta de “satélite” (o más bien, de piratería), donde un segundo macho interfiere con la conducta de apareo de una pareja al interactuar con el macho residente por medio de llamadas agresivas y ataques físicos. Estas interacciones generalmente evitan que el apareo y el anidaje se complete. En algunas ocasiones se observaron dos machos en un lugar de anidaje intentando abrazar sexualmente (amplexo) a una misma hembra. En ocasiones estas hembras ponían huevos que desaparecían por haber sido devorados, al parecer por el macho intruso. Es posible que esta conducta de machos satélites o de piratería de hembras observada en condiciones de cautiverio en el Coquí Común y en el Coquí Pitito no ocurran en la naturaleza. También en cautiverio se observó una conducta agresiva del macho que consiste de “enterrarse” debajo de su oponente e intentar desalojarlo del suelo, conducta que podría estar asociada a la forma achatada de su cuerpo.

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Llamada

Consiste en un pitidito fino y prolongado, generalmente seguido por dos o tres “clics” cortos (Rivero & Mayorga, 1963; Rivero, 1978; Schwartz & Henderson, 1991). La actividad de llamada dura toda la noche, comenzando alrededor de dos horas antes del atardecer y terminando alrededor de 2 horas después del amanecer; tiene dos picos de actividad máxima, el primero (de un poco mayor intensidad) ocurre cerca del atardecer y el segundo, cerca del amanecer (Fig. 2.5; Drewry, 1970). Tanto machos como hembras, en cautiverio producen una llamada de defensa de sus refugios diurnos que es diferente a la llamada de reclamo de la especie (Michael, 1995).

 

Reproducción

Es probable que la especie se reproduzca todo el año ya que se han encontrado camadas en la naturaleza en diferentes épocas del año: una camada en febrero, dos en julio y cuatro en octubre, para un total de siete. También hemos encontrado hembras grávidas en diferentes meses del año: una en marzo, cuatro en septiembre y cinco en octubre. Las camadas contenían un promedio de 5.1 huevos (± 2.1; 2–8; n = 7). Una de las seis masas de huevos encontradas (16.7%) fue una camada doble, con una camada de seis individuos (cuatro recién nacidos y dos huevos a punto de eclosionar) y una segunda camada con cinco huevos en estado temprano de desarrollo. Todas las camadas fueron encontradas en axilas de bromelias. La especie muestra cuido parental (Lám. 4.9). Michael (1995) informa algunas observaciones sobre reproducción en cautiverio y a continuación se resumen algunos de estas. Las observaciones en cautiverio parecen indicar que la reproducción en esta especie es muy similar a la que se ha descrito para el Coquí Común. El macho atrae a la hembra por medio de su llamada y se inicia el amplexo, que suele durar hasta el próximo día. En cautiverio el número de huevos por camada varió de 5 a 10 (= 8; n = 20, el tamaño de los huevos fue de 4 a 6 mm (= 5; n =10), el período de desarrollo de los huevos fue de 16 a 20 días (= 18; n = 20) y el intervalo entre camadas parece depender de la disponibilidad de alimento y generalmente fue entre seis y siete días.

 

Juveniles

En cautiverio los recién nacidos midieron de 4 a 6 mm (= 5; n = 5) y pueden consumir presas de mayor tamaño que individuos del mismo tamaño del Coquí Común pero, a diferencia de esta segunda especie, no se pudieron criar en el laboratorio, ya que al llegar a tamaños entre 10 y 15 mm comenzaron a desarrollar una serie de anormalidades (Michael, 1995).

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CONSERVACIÓN Y MANEJO

Abundancia y fluctuaciones poblacionales

No conocemos ninguna referencia en la literatura que documente cifras de abundancia, densidades o fluctuaciones poblacionales de la especie en alguna localidad de Puerto Rico. Nuestras observaciones indican que en áreas xerofíticas y en urbanizaciones puede llegar a ser más abundante que el Coquí Común. Los datos de la descripción de la especie parecen indicar que la especie era extremadamente abundante en el pasado ya que Grant (1932) colectó 210 ejemplares de la especie en St. Thomas y 45 en Hassel Island, Islas Vírgenes, y él comentó que hasta treinta o más individuos podían ser encontrados en una misma bromelia.

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Estado actual

No es posible conocer si la especie hoy día es tan abundante como lo era en el pasado. Según Rivero (1978) la especie tenía una distribución particular y estaba presente en Guánica, Utuado, Cayey, El Yunque, algunas áreas de Mayagüez, Estación Experimental de Río Piedras, Recinto de Río Piedras de la U.P.R. e Islas Vírgenes (ver mapa de la distribución de la especie, Mapa 4.3). Es muy probable que en el presente todavía se encuentre en todas estas localidades y muchas otras, principalmente en elevaciones bajas (aunque también se puede encontrar en elevaciones intermedias), y en ciudades y urbanizaciones. Durante nuestros estudios entre 1986 y 1998 hemos observado poblaciones del Coquí Pitito en: (1) noroeste de Puerto Rico, en el Bosque Estatal de Guajataca, (2) El Verde, Carretera 186 cerca de Quebrada Sonadora y (3) Zona Metropolitana (Recinto de Río Piedras de la U.P.R., Estación Experimental de Río Piedras, Universidad del Sagrado Corazón y las urbanizaciones San Francisco, Summit Hills, Golden Gate, y Quintas de Cupey, por mencionar algunas). El Coquí Pitito y el Coquí Churí parecen estar desplazando al Coquí Común en algunas áreas de la Zona Metropolitana. En estas áreas en el pasado (antes de 1980) el Coquí Común era la especie dominante, pero al parecer en años recientes (1986 a 1998) ya no lo es. Ya que el Coquí Pitito es una especie generalista, de amplia distribución en la Isla y principalmente de elevaciones bajas, consideramos que posiblemente no esté disminuyendo.

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Grado de protección actual y sugerido

En el presente, la especie no está protegida. En nuestros informes escritos, hemos recomendado al Servicio de Pesca y Vida Silvestre Federal (Joglar, 1992) y al Departamento de Recursos Naturales de Puerto Rico (Joglar & Burrowes, 1993), que la especie sea considerada como una que no requiere protección, ya que su situación es estable. En 1993 le informamos al Grupo de Trabajo de la Disminución Poblacional de Anfibios de la Comisión para la Supervivencia de las Especies de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (“DAPTF IU CN/SSC”) que la especie no ha sido evaluada (“NE”), pero que ya que es abundante en varias localidades y de amplia distribución en la Isla, seguramente sus poblaciones no están disminuyendo (Joglar & Burrowes, 1993).

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INFORMACIÓN ADICIONAL

Sistemática

Esta especie ha sido incluida en el grupo auriculatus (Schwartz, 1969; Joglar 1981) y es representante en las Indias Occidentales del grupo unistrigatus (Joglar, 1989). Hedges (1989), utilizando información generada por técnicas moleculares, la incluyó en el subgénero Eleutherodactylus, sección auriculatus, serie martinicensis, pero no la incluyó en ningún grupo particular de especies.

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Historia y nomenclatura

La especie fue descrita en 1932, de las Islas Vírgenes, por Chapmant Grant (Grant, 1932). Este investigador era un mayor en el ejército de los Estados Unidos y le tocó vivir en Puerto Rico de 1930 a 1932 (Thomas & Joglar, 1996). En un viaje de colección de diez días a las Islas Vírgenes descubrió el 14 de abril de 1932, en St. John, esta nueva especie que nombra en honor a Doris M. Cochran (Grant, 1932), una mujer herpetóloga conocida por sus trabajos de las herpetofaunas de La Española, Brasil y Colombia (Duellman & Trueb, 1986). Cuando se descubrió la especie, no se conocía su llamada y se creía que la especie se encontraba únicamente en Islas Vírgenes y no en Puerto Rico (Grant, 1932). La primera vez que fue colectada en Puerto Rico fue en julio de 1956, cuando Juan A. Rivero la encuentra en Guánica, aunque este acontecimiento no se menciona en la literatura científica sino hasta 1963 (Rivero y Mayorga, 1963). Eleutherodactylus ramosi es un sinónimo del Coquí Pitito (Joglar & Rivero, 1986; Schwartz & Henderson, 1988). Esto significa que E. ramosi no es una especie válida, sino que el ejemplar que se describió con ese nombre corresponde en realidad a otra especie, el Coquí Pitito. En 1959 E. ramosi fue descrito del Bosque de Cambalache en la costa norte de Puerto Rico, sobre la base de un sólo ejemplar (Rivero, 1959). Ya que nunca se encontraron otros ejemplares de E. ramosi, quedó la duda de que tal vez la especie no fuera válida (Schwartz & Thomas, 1975) y por eso no fue incluida en el libro Los Anfibios y Reptiles de Puerto Rico en 1978 (Joglar & Rivero, 1986). En 1986 se sinonimiza con el Coquí Pitito (Joglar & Rivero, 1986). Los nombres comunes que se han utilizado para la especie son los siguientes: Pitito y, en inglés, “Cochran’s Tree Frog” (Velez, 1977), Coquí de Pitito y Pitito (Rivero, 1978) y Coquí Pitito (Rivero y Joglar, 1979; este volumen).

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Otros Comentarios

Nos parece sorprendente que una especie común y de distribución amplia en Puerto Rico, como lo es el Coquí Pitito, no haya sido registrada en la Isla sino hasta 1963.

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Para más información sobre las figuras y láminas en el texto anterior refiérase a:

Joglar, R. L. 1998. Los Coquíes de Puerto Rico: Su Historia Natural y Conservación. Editorial de la Universidad de Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico.